3-9-6 تعداد میانگره39
3-9-7 طول شاخه جانبی39
3-9-8 تعداد شاخه جانبی39
3-9-9 حجم ریشه39
3-9-10 طول ریشه39
3-9-11 وزن تر برگ، ساقه، ریشه و کل گیاه39
3-9-12 وزن خشک برگ، ساقه، ریشه و کل گیاه39
3-10-6-2 پارامترهای بیوشیمیایی40
3-10-1 سنجش مقدار کلروفیل و کاروتنوئید40
3-10-2 قندهای احیاکننده41
3-10-2-1 رسم منحنی استاندارد41
3-10-2-3 تهیه محلول‌های مورد نیاز41
3-10-2-4 تهیه محلول سولفات مس41
3-5-6-4 تهیه محلول فسفومولیبدیک اسید41
3-10-3 کربوهیدراتهای محلول42
3-10-3-1 رسم منحنی استاندارد42
3-10-3-2 تهیه معرف آنترون42
3-11 آنالیز آماری43
3-10-3-2 منحنیهای استاندارد مورد استفاده44
فصل چهارم: نتایج45
4-1 نتایج آزمایش گیاه برگ زینتی آرالیای دروغین46
4-1-1 پارامترهای مورد مطالعه، 60 روز پس از اولین محلولپاشی46
4-1-1-1 پارامترهای مورفولوژیکی46
4-1-1-1-1 قطر ساقه46
4-1-1-1-2 ارتفاع گیاه46
4-1-1-1-3 سطح برگ46
4-1-1-1-4 تعداد برگ47
4-1-1-1-5 محتوای کلروفیل برگ47
4-1-1-2 پارامترهای رنگدانههای فتوسنتزی47
4-1-2 پارامترهای مورد مطالعه، 120 روز پس از اولین محلولپاشی51
4-1-2-1 پارامترهای مورفولوژیکی51
4-1-2-1-1 ارتفاع گیاه51
4-1-2-1-2 قطر ساقه51
4-1-2-1-3 محتوای کلروفیل برگ51
4-1-2-1-4 سطح برگ52
4-1-2-1-5 تعداد برگ52
4-1-2-2 پارامترهای رنگدانههای فتوسنتزی52
4-1-3 پارامترهای مورد مطالعه، 180 روز پس از اولین محلولپاشی56
4-1-3-1 پارامترهای مورفولوژیکی56
4-1-3-1-1 ارتفاع گیاه56
4-1-3-1-2 قطر ساقه56
4-1-3-1-3 فواصل میانگره56
4-1-3-1-4 تعداد شاخه56
4-1-3-1-5 سطح برگ57
4-1-3-1-6 تعداد برگ57
4-1-3-1-7 حجم ریشه57
4-1-3-1-8 طول ریشه58
4-1-3-1-9 وزن تر برگ، ساقه، ریشه و وزن کل58
4-1-3-1-10 وزن خشک برگ، ساقه، ریشه و وزن کل58
4-1-3-2 پارامترهای رنگدانههای فتوسنتزی59
4-1-3-3 پارامترهای شیمایی64
4-1-3-3-1 قندهای احیاء64
4-1-3-3-2 کربوهیدرات محلول64
4-2 نتایج آزمایش گیاه برگ زینتی شفلرا اکتینوفیلا65
4-2-1 پارامترهای مورد مطالعه، 60 روز پس از اولین محلولپاشی65
4-2-1 پارامترهای مورفولوژیکی65
4-2-1-1 ارتفاع گیاه65
4-2-1-2 قطر ساقه65
4-2-1-3 سطح برگ66
4-2-1-4 تعداد برگ66
4-2-1-5 شاخص کلروفیل66
4-2-1-2 پارامترهای رنگدانههای فتوسنتزی67
4-2-2 پارامترهای مورد مطالعه، 120 روز پس از اولین محلولپاشی71
4-2-2-1 پارامترهای مورفولوژیکی71
4-2-2-1-1 ارتفاع گیاه71
4-2-2-1-2 قطر ساقه71
4-2-2-1-3 شاخص کلروفیل71
4-2-2-1-4 سطح برگ72
4-2-2-1-5 تعداد برگ72
4-2-2-2 پارامترهای رنگدانههای فتوسنتزی72
4-2-3 پارامترهای مورد مطالعه، 180 روز پس از اولین محلولپاشی77
4-2-3-1 پارامترهای مورفولوژیکی77
4-2-3-1-1 ارتفاع گیاه77
4-2-3-1-2 قطر ساقه77
4-2-3-1-3 شاخص کلروفیل77
4-2-3-1-5 حجم ریشه78
4-2-3-1-6 سطح برگ78
4-2-3-1-7 تعداد برگ78
4-2-3-1-8 طول ریشه78
4-2-3-1-9 فواصل میانگره79
4-2-3-1-10 وزن تر برگ، ساقه، ریشه و وزن کل79
4-2-3-1-11 وزن خشک برگ، ساقه، ریشه و وزن کل79
4-2-3-2 پارامترهای رنگدانههای فتوسنتزی80
4-2-3-3 پارامترهای شیمایی86
4-2-3-3-1 قندهای احیاء86
4-2-3-3-2 کربوهیدرات محلول86
4-3 نتایج آزمایش گیاه برگ زینتی فیکوس بنجامین87
4-3-1 پارامترهای مورد مطالعه، 60 روز پس از اولین محلولپاشی87
4-3-1-1 پارامترهای مورفولوژیکی87
4-3-1-1-1 ارتفاع گیاه87
4-3-1-1-2 قطر ساقه88

4-3-1-1-2 تعداد شاخه88
4-3-1-1-3 طول شاخههای جانبی88
4-3-1-1-4 سطح برگ88
4-3-1-1-5 تعداد برگ89
4-3-1-2 پارامترهای رنگدانههای فتوسنتزی89
4-3-2 پارامترهای مورد مطالعه، 120 روز پس از اولین محلولپاشی93
4-3-2-1 پارامترهای مورفولوژیکی93
4-3-2-1-1 ارتفاع گیاه93
4-3-2-1-2 قطر ساقه93
4-3-2-1-3 تعداد شاخه93
4-3-2-1-4 طول شاخه جانبی94
4-3-2-1-5 سطح برگ94
4-3-2-1-6 تعداد برگ94
4-3-2-2 پارامترهای رنگدانههای فتوسنتزی94
4-3-3 پارامترهای مورد مطالعه، 180 روز پس از اولین محلولپاشی99
4-3-3-1 پارامترهای مورفولوژیکی99
4-3-3-1-1 ارتفاع گیاه99
4-3-3-1-2 قطر ساقه99
4-3-3-1-3 تعداد شاخه99
4-3-3-1-4 طول شاخه جانبی99
4-3-3-1-5 سطح برگ100
4-3-3-1-6 تعداد برگ100
4-3-3-1-7 شاخص کلروفیل100
4-3-3-1-8 حجم ریشه100
4-3-3-1-9 طول ریشه101
4-3-3-1-10 فواصل میانگره101
4-3-3-1-11 وزن تر برگ، ساقه، ریشه و وزن کل101
4-3-3-1-12 وزن خشک برگ، ساقه، ریشه و وزن کل102
4-3-3-2 پارامترهای رنگدانههای فتوسنتزی103
4-3-3-3 پارامترهای شیمایی110
4-3-3-3-1 قندهای احیاء110
4-3-3-3-2 کربوهیدرات محلول110
فصل پنجم: بحث و نتیجه‌گیری112
5-1 پارامترهای رشد و مورفولوژیک113
5-2 رنگیزههای فتوسنتزی117
5-3 وزن تر و خشک برگ، ساقه، ریشه و کل119
5-4 میزان قند احیاء و کربوهیدرات محلول120
5-5 نتیجهگیری……………………………………………………………………………………………………………122
5-6 پیشنهادها123
فصل ششم منابع………………………………………………………………………….124
فهرست شکلها
1-1 فرمول ساختمانی انت-جیبرلان و جیبرلیک اسید4
1-2 فرمول ساختمانی برای (6-دهیدروکسی-3-متیل-ترانس-2-بوتیل-آمینو، پورین)5
3-1 شمایی از قلمههای در حال ریشهزایی34
3-2 ترازوی حساس مورد استفاده برای توزین هورمونها35
3-3 شمایی از طرح در حال آزمایش36
3-4 شمایی از دستگاه کلروفیلسنج (Spad)39
3-5 دستگاه ترازو و اسپکتروفتومتر برای اندازه گیری کلروفیل و کارتنوئید40
3-6 منحنی استاندارد مربوط به غلظت قند احیاء44
3-7 منحنی استاندارد مربوط به غلظت کربوهیدرات محلول44
4-1 تاثیر هورمون جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین پس از 180 روز بر قندهای احیاء گیاه برگ زینتی آرالیای دروغین (Dizigotheeca elegantissima) در شرایط آبیاری میست64
4-2 تاثیر هورمون جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین پس از 180 روز بر کربوهیدرات محلول گیاه برگ زینتی آرالیای دروغین (Dizigotheeca elegantissima) در شرایط آبیاری میست65
4-3 تاثیر هورمون جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین پس از 180 روز بر قندهای احیاء گیاه برگ زینتی شفلرا اکتینوفیلا (Schefflera arboricola) در شرایط آبیاری میست86
4-4 تاثیر هورمون جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین پس از 180 روز بر کربوهیدرات محلول گیاه برگ زینتی شفلرا اکتینوفیلا (Schefflera arboricola) در شرایط آبیاری میست87
4-5 تاثیر هورمون جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین پس از 180 روز بر قندهای احیاء گیاه برگ زینتی فیکوس بنجامین (Ficus benjamina) در شرایط آبیاری میست110
4-6 تاثیر هورمون جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین پس از 180 روز بر کربوهیدرات محلول گیاه برگ زینتی فیکوس بنجامین (Ficus benjamina) در شرایط آبیاری میست111
فهرست جدولها
4-1 نتایج تجزیه واریانس اثر جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر پارامترهای رشدی و رنگدانههای فتوسنتزی گیاه برگ زینتی آرالیای دروغین در شرایط آبیاری میست 60 روز پس از اولین محلولپاشی48
4-3 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر شاخصهای رشدی آرالیای دروغین 60 روز پس از محلولپاشی
49
4-3 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر رنگدانه های فتوسنتزی آرالیای دروغین 60 روز پس از محلولپاشی
50
4-4 نتایج تجزیه واریانس اثر جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر پارامترهای رشدی و رنگدانههای فتوسنتزی گیاه برگ زینتی آرالیای دروغین در شرایط آبیاری میست 120 روز پس از اولین محلولپاشی53
4-5 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیل آدنین بر شاخصهای رشدی آرالیای دروغین 120 روز پس از محلول پاشی
54
4-6 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر رنگدانه های فتوسنتزی آرالیای دروغین 120 روز پس از محلولپاشی
55
4-7 نتایج تجزیه واریانس اثر جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر پارامترهای رشدی و رنگدانههای فتوسنتزی گیاه برگ زینتی آرالیای دروغین در شرایط آبیاری میست 180 روز پس از اولین محلولپاشی60
4-7 ادامه نتایج تجزیه واریانس اثر جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر پارامترهای رشدی و رنگدانههای فتوسنتزی گیاه برگ زینتی آرالیای دروغین در شرایط آبیاری میست 180 روز پس از اولین محلولپاشی60
4-8 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر شاخصهای رشدی آرالیای دروغین، 180 روز پس از محلولپاشی61
4-9 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر رنگدانههای فتوسنتزی آرالیای دروغین 180 روز پس از محلولپاشی
62
4-10 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر وزن تر و خشک برگ، ساقه، ریشه و وزن کل آرالیای دروغین 180 روز پس از محلولپاشی63
4-11 نتایج تجزیه واریانس اثر جیبرلیک اسید و بنزیل آدنین بر پارامترهای رشدی و رنگدانههای فتوسنتزی گیاه برگ زینتی شفلرا اکتینوفیلا در شرایط آبیاری میست 60 روز پس از اولین محلولپاشی68
4-12 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر شاخصهای رشدی شفلرا اکتینوفیلا پس از 60 روز از محلولپاشی
69
4-13 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر رنگدانههای فتوسنتزی شفلرا اکتینوفیلا پس از 60 روز از محلولپاشی
70
4-14 نتایج تجزیه واریانس اثر جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر پارامترهای رشدی و رنگدانههای فتوسنتزی گیاه برگ زینتی شفلرا اکتینوفیلا در شرایط آبیاری میست 120 روز پس از اولین محلولپاشی74
4-15 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر شاخصهای رشدی شفلرا اکتینوفیلا پس از 120 روز از محلولپاشی
75
4-16 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر رنگدانههای فتوسنتزی شفلرا اکتینوفیلا پس از 120 روز از محلولپاشی
76
4-17 نتایج تجزیه واریانس اثر جیبرلیک اسید و بنزیل آدنین بر پارامترهای رشدی و رنگدانههای فتوسنتزی گیاه برگ زینتی شفلرا اکتینوفیلا در شرایط آبیاری میست 180 روز پس از اولین محلولپاشی81
4-17 ادامه نتایج تجزیه واریانس اثر جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر پارامترهای رشدی و رنگدانههای فتوسنتزی گیاه برگ زینتی شفلرا اکتینوفیلا در شرایط آبیاری میست 180 روز پس از اولین محلولپاشی82
4-18 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر شاخصهای رشدی شفلرا اکتینوفیلا پس از 180 روز از محلولپاشی
83
4-19 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر رنگدانههای فتوسنتزی شفلرا اکتینوفیلا پس از 180 روز از محلولپاشی
84
4-20 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر وزن تر و خشک برگ، ساقه، ریشه و وزن کل شفلرا اکتینوفیلا پس از 180 روز از محلولپاشی85
4-21 نتایج تجزیه واریانس اثر جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر پارامترهای رشدی و رنگدانههای فتوسنتزی گیاه برگ زینتی فیکوس بنجامین در شرایط آبیاری میست 60 روز پس از اولین محلولپاشی90
4-22 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر شاخصهای رشدی فیکوس بنجامین 60 روز پس از محلولپاشی
91
4-23 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر رنگدانههای فتوسنتزی فیکوس بنجامین 60 روز پس از محلولپاشی
92
4-24 نتایج تجزیه واریانس اثر جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر پارامترهای رشدی و رنگدانههای فتوسنتزی گیاه برگ زینتی فیکوس بنجامین در شرایط آبیاری میست 120 روز پس از اولین محلولپاشی96
4-25 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر شاخصهای رشدی فیکوس بنجامین 120 روز پس از محلولپاشی
97
4-26 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر رنگدانههای فتوسنتزی فیکوس بنجامین 120 روز پس از محلولپاشی
98
4-27 نتایج تجزیه واریانس اثر جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر پارامترهای رشدی و رنگدانههای فتوسنتزی گیاه برگ زینتی فیکوس بنجامین در شرایط آبیاری میست 180 روز پس از اولین محلولپاشی105

در این سایت فقط تکه هایی از این مطلب با شماره بندی انتهای صفحه درج می شود که ممکن است هنگام انتقال از فایل ورد به داخل سایت کلمات به هم بریزد یا شکل ها درج نشود

شما می توانید تکه های دیگری از این مطلب را با جستجو در همین سایت بخوانید

ولی برای دانلود فایل اصلی با فرمت ورد حاوی تمامی قسمت ها با منابع کامل

اینجا کلیک کنید

4-27 ادامه نتایج تجزیه واریانس اثر جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر پارامترهای رشدی و رنگدانههای فتوسنتزی گیاه برگ زینتی فیکوس بنجامین در شرایط آبیاری میست 180 روز پس از اولین محلولپاشی106
4-28 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر شاخصهای رشدی فیکوس بنجامین 180 روز پس از محلولپاشی
107
4-29 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر رنگدانههای فتوسنتزی فیکوس بنجامین 180 روز پس از محلولپاشی
108
4-30 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر وزن تر و خشک برگ، ساقه، ریشه و وزن کل فیکوس بنجامین 180 روز پس از محلولپاشی109
1-1 کشف مواد رشد گیاهی
1-1-1 جیبرلینها
درحضور ماده بازدارنده رشد فوزاریک اسید (5 -n بوتیل پیکولینیک اسید) مرحله تصفیه و خالص سازی ماده ی تولید شده ی باکانا جلوگیری می شود. به هرحال، درسال 1935 یابونا مادهای کریستالی شکل فعال را از محیط کشت استریل تصفیه شده جیبرلا فوجیکوری جدا کرد (یابونا، 1935). این ماده هنگامی که در ریشههای گیاهچههای برنج به کار رفت باعث تحریک رشد آن شد و جیبرلینA نامیده شد. این اولین باری بود که اصطلاح جیبرلین در منابع علمی مورد استفاده قرار میگرفت. یاباتا و سیمیکی (1983) در کریستاله کردن جیبرلین Aو جیبرلین B موفق بودند اما به علت جنگ، مطالعه بر روی جیبرلین کنار گذاشته شد. در دهه 1950 مطالعات متمرکزی توسط دانشمندان انگلیسی، آمریکایی و ژاپنی بر روی خواص تنظیمکنندگی رشد، جیبرلیک اسید و شناسایی جیبرلین در عصاره قارچی صورت گرفت و آنها سرانجام این ترکیب را در گیاهان عالی کشف کردند. درسال 1954 محققان انگلیسی (برایان و همکاران، 1954) خصوصیات تنظیمکننده رشد گیاهی جیبرلیک اسید را در فرآورده حاصل از قارچ Gibberella fujikuroi تشخیص دادند. درسال 1955 دانشمندان آمریکایی (استولا وهمکاران، 1955) آنچه را که جیبرلین A یا جیبرلین X میباشد از محیط کشت تصفیه شده و استریل جیبرلا فوجیکوری شناسایی کردند. همچنین در سال 1955 دانشمندان ژاپنی (تاکاهشی و همکاران، 1955) دریافتند که جیبرلین A حاوی سه ترکیب متمایز است که آنها را ، و نامیدند. هم اکنون توافق کلی بر این است که جیبرلین X، جیبرلیک اسید و ترکیبات مشابهی هستند. در حقیقت امروزه جیبرلیک اسید و GA3 با هم مترادف میباشند. در طی سال 1956 رادلی موادی مشابه جیبرلیک اسید در گیاهان شناسایی نمود و از آن زمان تاکنون جیبرلینها به عنوان یک ماده عمومی گسترش یافته در گیاهان عالی نشان داده شده است (تاکاهاشی و همکاران، 1991).
تاکاهاشی و همکاران در سال 1957، ترکیب را از جیبرلا فوجیکوری تشخیص دادند و نشان داد که شبیه به جیبرلین A است که توسط استودال در سال 1955 کشف شده بود اما هیچ وجه تشابهی برای یا وجود ندارد. مک میلان و تاکاهاشی (1968) شمارههای مشخصی را از جیبرلین تا بدون توجه به منشا آنها در نظر گرفتند. این روش امروزه نیز برای بیش از 90 نوع جیبرلین شناخته شده و رایج نیز، استفاده میشود.
1-1-2 سیتوکنینها
هابرلنت (1913) نشان داد که مواد ترشح شده از آوند آبکشی قابلیت تحریک در تکثیر سلولی در بافتهای غده سیب زمینی را دارد. تقریبا یک سال بعد، ون آوربیک و همکاران (1914) نشان دادند که مواد ایجاد شده طبیعی در شیره نارگیل (آندوسپرم مایع) توانایی تسریع تکثیر سلولی در جنینهای تازه داتورا را دارا میباشد. ون اوربیک و همکاران (1944) گزارش دادند که عصاره موجود در جنین تاتوره، مخمر، جوانه گندم و پودر بادام، تقسیم سلولی را در محیطهای کشت جنین تاتوره تسریع کردند و به دنبال آن نشان دادند که این مواد از گستردگی عمل لازم برخوردار هستند. تحقیق هابرلنت توسط جابلونسکی و اسلوگ درسال 1954 توسعه یافت، آنها نشان دادن که سلولهای بافت آوندی محتوی موادی هستند که تقسیم سلولی را در گیاهان تنباکو تحریک میکنند. میلر و همکاران در سال b1955 اولین کسانی بودند که از جداسازی و تصفیه کینتین (6 فورفوریل آمینو پورین) خبر دادند، که این ماده از DNA موجود در اسپرم کهنه و اتوکلاو شده شاه ماهی به دست آمده و آنها این ترکیب را کینتین نامیدند. زیرا این ماده قابلیت تسریع در تقسیم سلولی با سیتوکینز را در بافت مغزی تنباکو دارا بود (میلر و همکاران، a1955). هال و دروپ (1955) نشان دادند که با اتوکلاو کردن مخلوط آدنین و فورفوریل آمین می توان کینتین را تولید کرد و به دنبال آن نشان دادند که کینتین میتواند از تجزیه فراوردههای DNA به دست آید. میلر در سال 1961 از شناسایی یک ترکیب طبیعی شبیه کینتین در ذرت گزارش داد، این ترکیب بعدا زآتین نامیده شد. لتام (1963) اثر زآتین را به عنوان یک عامل تحریک کننده تقسیم سلولی ذرت بیان نمود و بعدا خواص شیمیایی این ماده را تشریح کرد (لتام، 1964). شاو و ویلسون (1964) در آزمایشی دیگر ساختمان زآتین را شناسایی کردند و نشان دادند که این ماده یک ترکیب مصنوعی نبوده است. بعد از طبقه بندی منابع موجود در این زمینه کشف زآتین را به لتام و میلر نسبت دادند (1963). از زمان کشف زآتین تاکنون سیتوکنینهای اضافی بی شماری یافت شدهاند و در سراسر سلسله گیاهی دیده میشوند.
1-2 خلاصهای دربارهی تنظیمکننده رشد گیاهی جیبرلین و سیتوکنینها
1-2-1 جیبرلینها
جیبرلینها گروهی از مواد رشد گیاهی میباشند که از نظر ساختاری دارای اسکلتی از جیبرلان میباشند (شکل 1-الف). این مواد، تقسیم سلولی و طویل شدن سلول را تحریک می کنند و دیگر اعمال تنظیمکنندگی آنها به روشی مشابه جیبرلیک اسید انجام می شود.
GA3 اولین جیبرلین تجارتی قابل دسترس بود. این ترکیب از لحاظ قدمت تاریخی نیز جیبرلیک اسید نامیده شده است و در سیستمهای سنجش زیستی به عنوان یک شاخص استاندارد از آن استفاده شده است و به همین دلیل فرمول ساختمانی این ترکیب نماینده بیش از 90 نوع جیبرلین شناخته شده امروزی میباشد (شکل 1-ب).
شکل 1- 1 الف فرمول ساختمانی انت-جیبرلان که ستون اصلی برای تمام جبرلین ها است (راست). 1-ب فرمول ساختمانی برای جیبرلیک اسید (GA3) (چپ)
جیبرلینها برای اولین بار در قارچ جیبرلا فوجیکوری شناسایی شدند. از زمان کشف جیبرلینها تاکنون این مواد در سراسر گیاهان شامل نهاندانگان، بازدانگان، سرخسها، جلبکهای قهوهای، جلبکهای سبز، قارچها و باکتریها به طور وسیعی یافت شده اند (لانگ،1970).
به طور کلی پذیرفته شده است که جیبرلینها از طریق مسیر مالونیک اسید در شاخههای متوسط جوان در حال رشد فعال و دانههای در حال نمو سنتز میشوند. نشان داده شده است که جیبرلینها در تعدادی از فرآبندهای فیزیولوژیک گیاهان به کار گرفته می شوند. اما جنس و گونه به اضافه دیگر عوامل تعیین خواهند کرد که کدام یک از جیبرلینها بیشترین تاثیر در انجام پاسخ را در گیاهان دارد. موارد زیر واکنشهایی هستند که نشان میدهند که توسط جیبرلینها تنظیم میشوند: رشد ساقه، گلدهی گیاهان دوساله در سال اول، گلدهی، جوانه زنی بذر، دوره بروز جنسیت، پیری، پارتنوکارپی، به میوه نشستن و رشد.
جانشینی فتالمید 377 و 94 (1- کلروفتالمید و سیکلو هگزان کربو کساید) در تعدادی از سیستمهای گیاهی، علمی مشابه جیبرلین از خود نشان داده است (روداوی و همکاران، 1991).
1-2-2 سیتوکنینها
سیتوکنینها ترکیباتی با استخلاف آدنین میباشند که باعث تسریع تقسیم سلولی شده و دیگر فعالیتهای تنظیمکنندگی را به روشی مشابه کینتین (6 فورفوریل آمینو پورین) انجام میدهند.
اولین سیتوکنین توسط اتوکلاو از DNA اسپرم شاه ماهی جدا شد و کینتین نامیده شد (6 فورفوریل آمینوپورین) زیرا این ترکیب قادر بود که تقسیم سلولی با سیتوکنینرا دربافت مغز تنباکو سرعت بخشد. اولین سیتوکنین به وجود آمده طبیعی از دانههای نارس ذرت جدا گشت و زآتین نامیده شد (6-4-هیدروکسی -3- متیل- ترانس 2- بوتنبل- آمینو،پورین). امروزه بیشترین سیتوکنین یافته شده در گیاهان زآتین می باشد (شکل 1-2).
شکل 1-2 فرمول ساختمانی برای (6-دهیدروکسی-3-متیل-ترانس-2-بوتیل-آمینو، پورین)
سیتوکنینها تقریبا در تمام گیاهان عالی، خزهها، قارچهای بیماریزا و غیر بیماریزا و همچنین در باکتریها و در RNA+ تعداد بی شماری از میکروارگانیسمها و سلولهای حیوانی یافت شده است. درحال حاضر بیش از 200 نوع سیتوکنین طبیعی و مصنوعی وجود دارد (ماتسوبارا، 1990).
سیتوکنینها در نقاط مریستمی، نواحی دارای قابلیت رشد مداوم شامل ریشهها، برگهای جوان و میوههای در حال رشد و دانهها یافت میشوند. تصور می شود که این مواد در ریشهها ساخته شده و به شاخهها منتقل میشوند، زیرا گزارشات متعددی وجود دارند که نشان میدهند سیتوکنینها در شیره گیاهی درون آوندهای چوبی یافت شده اند اما سیتو کنینها در بیشترین سطح در میوهها و بافتهای دانه وجود دارند که بیان کننده سنتر سیتوکنینها در آن جا میباشد.
سیتوکنینهای متعددی درگیاهان یافت میشوند که جنس، گونه و دیگر عوامل تعیین خواهند کرد که کدام یک از بیشترین تاثیر را در انجام واکنش دارند. در زیر فهرستی از واکنشهای بیولوژیکی ارائه میشود که سیتوکنین در آنها به کار رفته است: تقسیم سلولی، تشکیل اندام، بزرگ شدن سلول و اندام، به تاخیر انداختن تجزیه کلروفیل، رشد کلروپلاست، به تاخیر انداختن پیری، باز و بسته شدن روزنهها، توسعه جوانه و شاخهها، انتقال انتخابی مواد غذایی و مواد آلی در بافتهای تیمار شده توسط سیتوکنینها.
امروز تعدادی از سیتوکنینهای مصنوعی وجود دارند که سه نمونه از آنها شامل کنیتین (6 فورفوریل آمینوپوردین)، (6- بنزیل آمینوپوردین) و (6- بنزیل) -9- (2- تتراهیدروپیرانسول) – پورین هستند.
1-3 اثرات فیزیولوژیکی جیبرلینها
در این قسمت یک طرح کلی از فرآیندهای فیزیولوژیک عمده که توسط جیبرلینها مورد تاثیر واقع میشوند، شامل رشد گیاهان سالم، پاکوتاهی ژنتیکی، گلسارگی، گلدهی، محرک ساختن ترکیبات ذخیرهای، اثرات بر روی جوانهزنی و خواب مورد بحث واقع خواهد شد. بنابراین برای تشریح جزئیات بیشتر به منبع ارائه شده توسط تاکاهاشی و همکاران (1991) مراجعه نمایید.
اثرات جیبرلین بر رشد گیاهان سالم: گزارشات بیشماری در منابع وجود دارند که جیبرلینها رشد گیاهان سالم را تحریک میکنند. تمام 90 نوع جیبرلین شناخته شده امروزی در تحریک رشد یا رشد طولی ساقه، تقسیم سلولی، یا هر دو موثر میباشند اما تاثیر آنها به مقدار زیادی متغیر میباشد. تفاوت در پاسخگویی گیاهان به یک ماده شیمیایی به عوامل متعددی بستگی دارد و این برای یک جیبرلین معمول نیست که این ماده در یک گیاه فعالتر از مواد دیگری شود. جیبرلینهای مختلف اثرات مختلفی برروی رشد طولی محور زیر لپه ای کاهو دارند (رای و لالوریا، 1967). مثال دیگر زیست سنجی محور زیرلپه خیار میباشد که نسبت به جیبرلینهایی که گروه هیدروکسیل بر روی کربن شماره 7 دارند از قبیل ، کمتر حساس میباشند (یاپ و همکاران، 1986). به طور کلی رشد در بسیاری از گونههای گیاهی از قبیل گیاهان پاکوتاه و دو ساله در مرحله بوتهای بودن (رزت) توسط جیبرلین تسریع میشود. کاملا واضح است که جیبرلینها به صورت موثری رشد را در گیاهان سالم نسبت به قطعات جداشده گیاهی تحریک میکند، که این خود یک تفاوت و وجه تمایز با اکسینها می باشد.
پاکوتاهی ژنتیکی: گیاهان جهش یافته زیادی وجود دارند که بیوسنتز جیبرلین را انجام میدهند و از سالیان پیش شناخته شدهاند (راید،1990). آنها گیاهان با جهش تک ژنی میباشندکه به طور معمول گیاهان طبیعی ارتفاع دارند و مشخصه اصلی این گیاهان داشتن میانگرههای با طول کوتاه است. وقتی جیبرلینها در این جهش یافتهها استفاده می شوند افزایش قابل توجهی در اندازه (ارتفاع) این گیاهان حاصل میشود که آنها را از لحاظ ظاهر شبیه به گیاهان طبیعی میسازد. همچنین گیاهان جهش یافته حساس به جیبرلین وجود دارند که نسبت به استفاده از جیبرلین برون زا واکنشی نشان نمیدهند و دارای سطوح شبیه به گیاهان نرمال میباشند، درحالی که هنوز پاکوتاه هستند (راید، 1990؛ اسکات، 1990). دلیل این امر ممکن است وجود بازدارندههای طبیعی در گیاه و جهش یافتههای گیرنده باشد که از رشد آنها در پاسخ جیبرلین جلوگیری میکند.
گلدهی زودهنگام: نشان داده شده است که جیبرلینها در تسریع گلدهی در تعداد وسیعی ازگیاهان عالی بهکار گرفته میشوند و آنها موضوع بسیاری از مطالعات بودهاند (تاکاهشی و همکاران، 1991). در گیاهان بوتهای رشد برگها زیاد است و طویل شدن میانگرهها به تاخیر افتاده است اما درست قبل از مرحله تولیدمثلی گیاه طول ساقهها 5 برابر بیشتر از ارتفاع اولیه بلند میشود. گیاهان دارای عادت رشد بوتهای یا رزت نیاز به روزهای طولانی یا تیمار سرمایی قبل از گلدهی دارند. اگر جیبرلینهای غیرالقایی بر روی گیاهان رزت به کار برده شوند ساقهدهی و گلدهی را تحریک مینمایند. نقش جیبرلینها در تحریک گلدهی تا اندازهای مورد بحث و جدل میباشد، زیرا گزارش شده است که استعمال جیبرلین در دزهای پایینتر ساقه دهی را القا می کند، بدون این که گلدهی را تحریک نماید (استوارت و کتی، 1961).
این موضوع، یک نوع طرز تفکر را ایجاد کرده است که جیبرلینها اثر غیرمستقیم بر روی گلدهی دارند. نشان داده شده است که جیبرلینها نه تنها در رشد طولی بلکه به طور وسیعی در گلدهی گروه عظیمی از گیاهان دخیل میباشند (تاکاهاشی و همکاران، 1991). اثر جیبرلینها برروی ساقهدهی شامل تقسیم سلولی و طویل شدن سلولها میباشد. به طور GA3 تقسیم سلول در منطقه نزدیک به راس را باعث میشود. بازدارندههایی که از رشد گیاهان جلوگیری میکنند. از بیوسنتز جیبرلین ممانعت کرده در نتیجه باعث جلوگیری از تقسیم سلولی در منطقه ی مریستم زیر راسی شده و القای رشد و توسعه جانبی راس ساقه را به دنبال دارد (ساکس و کوافرانک، 1963).
انتقال ترکیبات ذخیرهای، اثر بر جوانهزنی و خواب بذر: تحقیقات مستقل یومو (1961) و پلاگ (b1960، a1960) نشان داده است که جیبرلیک اسید، آلفا آمیلاز و دیگر آنزیمهای هیدرولیزی را تحریک مینماید که این خود باعث هیدرولیز منابع ذخیرهای میگردد. بعدها مشخص شد که لایه آلورون مسئول تولید آنزیم آلفا آمیلاز در پاسخ به جیبرلین میباشد. این آنزیم پس از ترشح به درون اندوسپرم رفته و سبب تبدیل نشاسته به قند میگردد (وارنر، 1964؛ پالگ، 1965).
تصور میشود که جیبرلینها توسط افزایش کشش دیواره سلولی (انبساط دیواره ی سلولی) از طریق هیدرولیز نشاسته به قند که کاهش پتانسیل آب دیواره سلولی را به دنبال دارد، و سبب ورود آب به داخل سلول و طویل شدن سلول میشود. فلیز و وارنر (1967) نشان دادند که آلفا آمیلاز تولید شده در اثر عکس العمل نسبت به به علت سنتز مجدد پروتئینهای استفاده شده میباشد. از آن زمان تاکنون مکانیسمی که به وسیله آن هیدرولیز نشاسته را تسریع میکند به صورت وسیعی مورد مطالعه قرار گرفته است. مراحل اصلی تولید جیبرلین و تاثیر آن بر روی هیدرولیز نشاسته به شرح زیر است: جیبرلین در جنین تولید و به لایه آلورون سلولها منتقل میشود، جایی که آلفا آمیلاز از طریق سنتز مجدد تولید میشود، و در آنجا باعث تبدیل نشاسته به قند میگردد. قند تولید شده برای گیاهچه استفاده میشود. حرکت و انتقال نشاسته آندوسپرم در غلات که همزمان با تولید آلفا آمیلاز توسط آغاز میگردد، میتواند به وسیله ABA متوقف میگردد (دیویس و جونز، 1991). علاوه بر آلفا آمیلاز، آنزیمهای هیدرولیزی دیگر نیز وجود دارند که در پاسخ به تولید میشوند (بروان و هو، 1986). مشخص شده است که جیبرلینها میتوانند اثری مشابه نور قرمز را در تحریک جوانهزنی بذر نشان داده و جایگزین درجه حرارت پایین یا روزهای بلند برای شکستن خواب گردند. امروزه به طور کلی پذیرفته شده است که جیبرلینها به عنوان تحریک کنندههای قوی و موثر در جوانهزنی و شکستن خواب بذر در گونههایی از گیاهان زراعی پذیرفته شدهاند (تاکاهاشی و همکاران، 1991).
1-4 بیوسنتز سیتوکنینها
مشخص شده است که مراحل اولیه مسیر موالونیک اسید تا مرحله ایزوپنتیل پیروفسفات در تولید سیتوکنینها دخیل میباشند. در این مرحله ایزوپنتیل پیروفسفات به همراه AMP، ایزوپنتیل آدنوزین مونوفسفات را ایجاد می کند که این به ایزوپنتیل آدنوزین تبدیل می شود که در پی آن و طی مجموعهای از مراحل، سیتوکنین تولید میشو (شکل 1-7). دانستهها در مورد بیوسنتز سیتوکنینها ناتمام است و تحقیقات بیشتر به منظور درک بهتر فرآیند بیوسنتز سیتوکنینها در گیاهان عالی در جریان است (کامینک و همکاران، 1992؛ ماک و ماک، 1994).
1-4-1 سیتوکنینهای ترکیبی و آزاد و تجزیه آنها
زآتین و ایزوپنتیل آدنین نمونههایی از سیتوکنینهای آزاد میباشند. اشکال ترکیبی از سیتوکنینها نیز وجود دارند که میتوانند به روشهای زیر تولید شوند. گلیکوزیدها میتوانند توسط اتصال کربن شماره ی 1 گلوکز با گروه هیدروکسیل بر روی زنجیره جانبی زآتین تولید شوند- یا کربن 1 میتواند به اتم N در پیوند C-N در جایگاه شماره ی 6 یا 9 بر روی حلقه آدنین متصل شود. یک شکل دیگر اتصال به مولکول آلانین در جایگاه شماره 9 میباشد. ترکیبات گلوکوزیدی ممکن است به صورت اشکال ذخیرهای بوده یا در بعضی حالات انتقال بعضی از سیتوکنینها را تسهیل نماید. در صورتی که ترکیبات آلانین به احتمال بسیار زیاد محصولاتی غیرقابل برگشت را تولید میکنند که بتوانند به عنوان مکانیزمهای ضد مسمومیت عمل نمایند. تجزیه سیتوکنینها به طور گستردهای توسط سیتوکنین اکسیداز رخ میدهد. این آنزیم زنجیره جانبی 5 کربنی را برداشته و باعث آزاد ساختن آدنین آزاد از زآتین و آدنوزین آزاد از زآتین ریبوز میگردد (کامینک و همکاران، 1992؛ ماک و ماک، 1994).
1-4-2 اثرات فیزیولوژیکی سیتوکنینها
تقسیم سلولی و تشکیل اندام: کار اصلی سیتوکنینها در گیاهان تسریع تقسیم سلولی میباشد. جابونسکی و اسکوگ (1954) خاطر نشان ساختند که بافت پنبه در مغز ساقه ی تنباکو در پاسخ به کینتین یا IAA به تنهایی رشد مینماید. اما برای ادامه رشد بافت مغز ساقه در محیط کشت هم کینتین و هم lAA باید حضور داشته باشند. توضیح این مساله چنین است که در ابتدا سطوح درون زا (به وجود آمده در خود گیاه) از lAA یا کینتین ممکن است با سطوح برون زا (استعمال خارجی) از lAA به سیتوکنین میتوان کالوز، ریشه و یا ساقه ایجاد کرد. توانایی تجدید نسل گیاهان از کالوز یک ابزار بیوتکنولوژیکی است که اساسا برای انتخاب گیاهان مقاوم به خشکی، تنش شوری، پاتوژنها، علف کشها و … مورد استفاده قرار میگیرد.
جوانهزنی بذر، بزرگ شدن سلول و اندام: نشان داده شده است که کینتین اثر بازدارندگی نور ماورای قرمز را بر روی جوانهزنی بذر کاهو خنثی و بر آن چیره خواهد شد (میلر، 1956). به طور کلی سیتوکنینها به عنوان تحریککنندههای تقسیم سلولی میباشند، اما نمونههای ویژهای وجود دارند که نشان میدهند سیتوکنینها اثر بارزی روی بزرگ شدن سلول هم دارند. نشان داده شده است که سیتوکنینها بزرگ شدن لپههای قطع شده تربچه، طالبی و زردان و کتان و دیگر گیاهان دولپهای را تحریک میکند. وقتی لپهها از گیاه جدا میشوند، در حقیقت آنها از منبع طبیعی سیتوکنینها جدا میشوند (یاپ و همکاران، 1986) اما هنگامی که استعمال سیتوکنینهای خارجی صورت گرفت، آنها انبساط سلولی را تحریک میکنند. بزرگ شدن سلولها به علت جذب آب می باشد که علت آن کاهش پتانسیل اسمزی سلول است که از طریق تبدیل چربیها به قندهای گلوکز و فروکتوز کاهش مییابد. به اثبات رسیده است که سیتوکنین در برگ لوبیا جایگزین نور قرمز گردیده و باعث توسعه سلول فیتوکروم میشود (میلر، 1956).


پاسخ دهید